Гипотеза идентификации собственного голоса



Сформулирована гипотеза идентификации собственного голоса. Затем гипотеза развивается до гипотезы параллелизма, чтобы объяснить заикание.



Гипотеза идентификации собственного голоса.

Нет никаких предварительных исследований, предлагающих основу, по которой слуховой поток собственного голоса конкретно отличается от окружающего звука и вибрации. Наиболее близкая литература подчеркивает важность проводимой телом вибрации во время собственной речи или иначе описывает разговор с самим собой и частная речь с точки зрения развития Выготского.

Характер речевой реакции слухового ствола мозга позволяет предположить, что нейронная активность, соответствующая идентификации собственного голоса, могла происходить в слуховом стволе мозга. Слуховой ствол иннервируется через VIII черепной нерв от биполярных ганглиозных клеток, которые взаимодействуют с механорецепторами внутреннего уха. Нейронная активность, соответствующая собственному голосу, могла возникнуть самое раннее в биполярных ганглиозных клетках самого уха.

Структура внутреннего уха типична для млекопитающих и состоит из костного лабиринта, выстланного сенсорным эпителием, и нескольких камер. Одной из камер является улитка, спиральная структура, содержащая механорецепторы, которые отклоняются окружающими звуковыми частотами в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц у человека. Другие камеры составляют вестибулярную систему. Эти камеры включают полукружные каналы, в которых механорецепторы отклоняются за счет изменения угловой скорости. Существуют также гравитоинерционные отолиты, устроенные таким образом, что механорецепторы отклоняются при изменении линейной скорости, а отклонение в состоянии покоя соответствует ориентации головы .

Только что описанное традиционное разделение улитковых и вестибулярных камер на функции слуха и равновесия вводит в заблуждение. Как и у других позвоночных, отолитовые рецепторы млекопитающих отклоняются вибрацией, а также изменениями скорости тела или ориентации относительно фиксированного гравитационного поля. Вестибулярная система млекопитающих реагирует на вибрации с частотой до 1000 Гц и может синхронизироваться по фазе с более высокими частотами.

Вестибулярная чувствительность значительно выше к вибрациям, проводимым через тело (ВС), чем к звуковым волнам в воздухе (АС). Электрофизиологические исследования показывают, что, когда реакции человека вестибулярного происхождения соотносятся с уровнем звука 60 дБА, типичным для разговорной речи, пороги AC на 10 дБ выше исходного уровня, а пороги BC на 25 дБ ниже исходного уровня . Акт речи отклоняет вестибулярные механорецепторы у людей.



Гипотеза параллелизма

Основная гипотеза состоит в том, что собственный голос идентифицируется как слуховой поток посредством обнаружения совпадений между вестибулярными и кохлеарными афферентами. В дальнейшем это будет называться гипотезой параллелизма.

Гипотеза параллелизма описывает биологически обоснованный механизм. Биологическое обоснование состоит в том, что для собственного голоса существует два набора механорецепторов. На рис. 1 представлен обзор соответствующих деталей. Звуковая и вибрационная энергия, отклоняющая стероцилии в волосковых клетках улитки, соответствует собственному голосу смешанные с окружающими звуками окружающей среды. При этом колебательная энергия, отклоняющая стереоцилии в вестибулярных волосковых клетках, соответствует собственному голосу в отдельности. Таким образом, сравнение нервных импульсов, исходящих от кохлеарных и вестибулярных механорецепторов, обеспечивает принципиальное различие между собой и окружающей средой.





Лечение заикания
Рисунок 1






Левая сторона: анатомические параметры. Дендроны биполярных ганглиозных клеток заканчиваются волосковыми клетками сенсорного эпителия во внутреннем ухе. Аксоны от ганглиев проецируются или ответвляются через VIII черепной нерв к ядрам моста и продолговатого мозга и (для некоторых аксонов от вестибулярных ганглиев) к мозжечку. Сенсорные волосковые клетки активируются непрерывно, с изменениями в частоте импульсов после отклонений из-за звука, вибрации и движения. Изменения в частоте возбуждения, в свою очередь, изменят долговременную потенциацию стволовых и мозжечковых нервных клеток.

Правая сторона: акустические и вибрационные параметры. Во время вокализации звуковая и вибрационная энергия возникает преимущественно в гортани (а иногда и выше в голосовом тракте; Титце, 1994). Энергия распространяется двумя путями к каждому уху: воздушная проводимость (AC) через воздух, окружающий голову, или проводимость тела (BC) через шею и голову. Внутреннее ухо включает кохлеарные и вестибулярные чувствительные волосковые клетки. Звуки воспринимаются, когда стимуляция AC и BC выше порога слышимости (по определению ноль дБ или выше) отклоняет стереоцилии в волосковых клетках улитки, открывая механически закрытые ионные каналы, которые запускают цепочку активности, завершающуюся высвобождением нейротрансмиттеров, что, в свою очередь, повышает потенциалы в дендритах ганглиозных клеток, относящихся к VIII черепномозговому нерву. Для отклонения стереоцилий в волосковых клетках вестибулярного аппарата требуется значительно более высокий уровень стимула, чем для стереоцилий волосковых клеток улитки.

АС - воздушная проводимость голоса rAC - отраженный голос dAC - прямой голос ВС - голос по костям и мягким тканям

Таким образом, собственный голос либо не детектируется, либо очень слабо детектируется по вестибулярному пути АС. Принимая во внимание, что, если не используется гортанная речь, такая как шепот, собственный голос будет постоянно обнаруживаться вестибулярным путем BC. Это вестибулярное прослушивание собственного голоса BC будет сохраняться, даже если замаскировано кохлеарное прослушивание собственного голоса AC и BC.

Лечение заикания
Рисунок 2


Оценка времени прибытия собственных голосовых стимулов во внутреннее ухо требует рассмотрения путей распространения (рис. 2). Звук, проводимый по воздуху (AC), может быть прямым (dAC) или отраженным (rAC), тогда как вибрация, проводимая телом (BC), может рассматриваться только как прямая. Таблица 1 оценивает время прибытия во внутреннее ухо примерно через 0,5 мс после вокализации как для звука dAC, так и для вибрации BC. При уровне стимула 60 дБА (типично для вокализации) вибрация ВС отклоняет как улитковые, так и вестибулярные механорецепторы). В таблице 1 сравниваются времена распространения. Обнаружение бинауральных совпадений через кохлеарные и вестибулярные механорецепторы на основе звука dAC и вибрации BC позволит идентифицировать собственный голос.

Воздушный звук делится на отраженный (rAC) и прямой (dAC) пути. Они показаны в упрощенном варианте. rAC состоит из множества отражений окружающей среды с гребенчатой фильтрацией (частоты ослаблены или усилены из-за разности фаз) по мере того, как звуковая энергия достигает уха. Многие возможные пути для rAC отражают отношения между телом и окружающей средой. Если присутствуют отражения отражений (например, стоячие волны внутри комнаты), rAC становится реверберацией. Маршрут ЦАП передается непосредственно по воздуху вокруг головы динамика. Этот маршрут включает в себя отражение тела, например, от плеч. Существует только одна форма dAC, который будет иметь тенденцию быть стабильным в краткосрочной перспективе (если не будет ветрено) и в среднесрочной перспективе (если только голова не вращается относительно туловища). Условия, при которых dAC нестабилен, как правило, также затрудняют разговор.

Подробнее о гипотезе параллелизма



путь сенсорный орган время прибытия после вокализации время прибытия и интенсивность отзыв
проведение через кости и мягкие ткани вестибулярная система ~ 0.5 ms идентично (предполагая идентичность тела) Нечувствительны к изменениям окружающей среды. Затухание и фильтрация проведение через кости и мягкие ткани. Постоянны в краткосрочной и среднесрочной перспективе, с небольшими и постепенными долгосрочными изменениями, которые следуют за составом головы и профилем тела на протяжении всей жизни.
проведение через кости и мягкие ткани улитка ~ 0.5 ms идентично (предполагая идентичность тела) Нечувствительны к изменениям окружающей среды. Затухание и фильтрация проведение через кости и мягкие ткани. Постоянны в краткосрочной и среднесрочной перспективе, с небольшими и постепенными долгосрочными изменениями, которые следуют за составом головы и профилем тела на протяжении всей жизни.
Воздушный прямой голос улитка ~ 0.5 ms Около одинаковый (может варьироваться в зависимости от ориентации головы и турбулентности воздуха) Во время вокализации прямой воздушный голос и проведение через кости и ткани в улитке примерно равны. Некоторые спектральные вариации (например, носовые фонемы более выражены над костями и тканями) из-за различий в фильтрации воздуха и тела. Говорящий часто обнаруживает, что записи собственной речи (захватывающие преимущественно прямую воздушную речь) отличаются от того, что слышно во время разговора (смесь прохождения по костям и тканям и прямой воздушной речи с некоторым количеством воздушного отраженного голоса).
Воздушный отраженный голос улитка обычно 2– 50 мс Различный Прибывает в течение 2–50 мс (или дольше, в зависимости от среды) звука отраженной речи и вибрации ВС. Меньше звуковой/вибрационной энергии, чем у смеси отраженной речи и звука по костям и тканям. Задержка относительно прямой воздушный голос/проведение через кости и мягкие ткани создает гребенчатую фильтрацию. Задержки воздушного отраженного голоса выше ~50 мс психоакустически воспринимаются как эхо; задержки воздушного отраженного голоса ниже ~ 50 мс психоакустически сливаются с воздушный прямой голос/ проведение через кости и мягкие ткани, как в эффекте Хааса.
Эффект Хааса или эффект приоритета (эффект маскировки) — бинауральный психоакустический эффект, состоящий из двух частей:
  1. если за звуком следует другой звук, разделенный достаточно короткой временной задержкой (ниже порога эха слушателя), то слушатель воспринимает их как одно звуковое событие,
  2. при этом пространственное расположение источника определяется в основном по первому звуку. То есть, отстающий звук влияет на воспринимаемое местоположение, однако его эффект подавляется первым поступающим звуком.


Взаимосвязь речевых и вестибюлярной систем


Группы нейронов, обладающих ответными свойствами, поддерживающими обнаружение совпадений в миллисекундных временных масштабах, необходимых для гипотетического механизма идентификации собственного голоса, могут быть обнаружены в ядре улитки и верхнем комплексе олив. Обзор нейронов ствола мозга можно найти в Golding & Oertel (2012), а обзор вестибулярных входов в ядро улитки можно найти в Newlands et al. (2003) или Смит (2012). На рисунке 3 показан сагиттальный вид областей мозга, иннервируемых внутренним ухом, а на рисунке 4 показаны области коры, связанные с вестибулярной системой, наряду с областями, важными для речи и языка. Кохлеарное ядро и верхний оливарный комплекс составляют начальные стадии подкорковой цепи, называемой восходящим слуховым путем (Irvine, 1992). В свою очередь, можно ожидать, что изменения частоты возбуждения в нейронах ствола мозга, которые соответствуют обнаружению гипотетического совпадения, изменят активность на более высоких стадиях восходящего слухового пути, включая входы в кору. Такую активность можно интерпретировать как слуховой поток, идентифицирующий собственный голос



Лечение заикания
Рисунок 3




Рисунок 3: Сагиттальный вид подкорковых путей к VIII черепному нерву и от него. В то время как слуховой путь, восходящий от ядра улитки, относительно хорошо изучен, пути к вестибулярным ядрам и от них остаются в стадии изучения. Исследования в основном проводятся на животных моделях. Проекции вестибулярной коры через таламус были установлены у людей посредством клинических наблюдений и исследований повреждений. Вестибулярные ядра также проецируются вниз по позвоночнику (не показано).

Лечение заикания
Рисунок 4


Рисунок 4: Области коры, важные для речи и языка, показанные с вестибулярными областями коры, идентифицированными у кошек, обезьян и людей. Корковая активность, следующая за вестибулярным сигналом, имеет широкую интерпретацию. Некоторые из выявленных вестибулярных областей будут преимущественно связаны с гравитоинерционной функцией. Цифры — это области Бродмана — более точные сведения о местоположении см. в основной литературе. Spt — это сильвиева теменно-височная область, работающая в качестве области сенсомоторной интеграции. Вестибулярные участки у людей были идентифицированы как таковые, когда прямая электрическая стимуляция коры головного мозга вызывает гравитоинерционную иллюзию. Когда вестибулярные участки идентифицируются в пределах BА 21 (латеральная височная доля) или BА 22 (область Вернике), обнаруживается, что слуховая иллюзия сопровождается гравитоинерционной иллюзией.

В качестве объяснения процесса гипотеза параллелизма предоставляет подробный отчет о том, как идентифицируется собственный голос. Предполагаемое участие определенных типов нейронов ствола мозга (например, клетки осьминога в ядре улитки или биполярные главные клетки медиальной верхней оливы) порождает проверяемые вспомогательные гипотезы . Принимая во внимание, что существование собственного голосового слухового потока, который идентифицируется путем обнаружения совпадений между вестибулярными и кохлеарными афферентами, является основной гипотезой.

Существует также контрастное объяснение того, почему собственный голос идентифицируется так, как это описано в гипотезе параллелизма. Противоположное объяснение обращается к эволюционным и философским соображениям. Гипотеза параллелизма, описанная до сих пор, специфична для млекопитающих. Однако гипотеза параллелизма может быть распространена на всех наземных и амфибийных позвоночных, если рассматривать базилярный сосочек вместо улитки; ловить рыбу, если считается лагена; и в принципе к любому животное, которое производит звук и вибрацию и имеет два или более набора сенсорных рецепторов, способных обнаруживать звук и вибрацию.

Перспектива такого широкого таксономического применения гипотезы параллелизма предполагает ее происхождение на ранней стадии эволюции. Это, в свою очередь, побуждает пересмотреть роль внутреннего уха. Гипотеза параллелизма обеспечивает принципиальное различие между собой (идентификация собственного голоса) и средой (отражение собственного голоса от окружения). Такое различие имеет значение для когнитивной науки и философии сознания . Например, в репрезентативной теории разума различие между собой и окружающей средой является неотъемлемой частью определения содержания.

Основанием для различения собственного окружения в гипотезе параллелизма является наличие двух наборов механорецепторов в ухе. Один набор механорецепторов улавливает собственный голос изолированно, другой улавливает собственный голос, смешанный с окружающими звуками, включая отражение собственного голоса. Это не похоже на другие модальности. Например, визуальной аналогией будет отождествление собственной руки. Однако фоторецепторы не собирают достаточно информации, чтобы идентифицировать собственную руку по световым волнам, падающим на сетчатку. Такая идентификация стала бы возможной после мультисенсорной интеграции, но это также относится и к слуху (например, в сочетании слуха с проприоцепцией во время вокализации).

Таким образом, прослушивание может быть единственной модальностью, в рамках которой можно различить себя и окружающую среду. Если это так, мультисенсорная интеграция, включая прослушивание, может лежать в основе различения самоокружения для модальностей, отличных от прослушивания. Эволюция любой такой зависимости должна была бы создать фенотипы, достаточно устойчивые, чтобы объяснить различия между собой и окружающей средой, когда способность слышать отсутствует. Дальнейшее рассмотрение таких вопросов выходит за рамки этой статьи, но будет следовать обсуждениям наследуемости и врожденности.

Почему происходит заикание

Объяснительные цели для заикания обширны. В таблице 1 показан процесс объяснения (как происходит заикание), а в таблице 2 — контрастное объяснение (почему происходит заикание). Эти списки не претендуют на исчерпывающую полноту, а представляют собой минимальные критерии, которым должна соответствовать любая гипотеза о заикании.

Приоритет будет отдан разъяснению процесса. Это не умаляет важности контрастного объяснения для исследования заикания. Тем не менее, всестороннее обсуждение сравнительных объяснений заикания (например, почему существуют половые различия; роль наследственности; отражает ли конкретное исследование мозга причинность, последствия или корреляты заикания) охватывает более широкие вопросы, чем те, которые относятся к исследованиям заикания, и, соответственно, выходит за рамки данной статьи. Текущая цель состоит в адекватности пояснений процесса с добавлением контрастных пояснений в рамках продолжающихся исследований.

Объяснения примеры
Основное поведение - заикание Удлинение или повторение речевых звуков, включая ступоры, полную остановку речи и нарушение нормального воздушного потока.
Социофобия, логофобия и заикание Дополнительное заикание включает чрезмерное напряжение или тремор артикуляционных мышц; настойчивость; изменения дыхания; использование фиксированной позы; отложение слов или замена синонимов; и движения неартикуляционных мышц, включая движения конечностей, особенно при попытках синхронизировать или замаскировать движение артикуляционных мышц. Интериоризированное заикание добавляет страх перед словом, фонемой или ситуацией; избегание ситуации; разочарование, враждебность и чувство вины.
Лингвистический или ситуационный Заикание увеличивается с пропозициональностью содержания. Заикание уменьшается при разговоре в одиночку или с животными. Заикание усиливается при разговоре с авторитетными фигурами или когда аудитория выглядит отвлеченной. Заикание в основном возникает в начале слова и почти никогда в конце слова или в синтаксической структуре. Заикание обычно возникает в начале предложения или грамматической части. Ударные слоги чаще заикаются. Взрослые склонны заикаться на более длинных словах, на словах, начинающихся с согласных, и на словах с низкой вероятностью перехода (высокая информационная нагрузка). Взрослые склонны заикаться на содержательных, а не на служебных словах, и наоборот у детей.
Предвкушение, Последовательность и Смежность Люди, которые заикаются, могут предсказать, когда заикание произойдет с высокой точностью. При последовательном устном чтении одного и того же материала заикание обычно возникает на одних и тех же слогах. Если ранее заикавшиеся слова удаляются, заикание при последующем чтении, как правило, возникает на словах, соседних с ранее заикавшимися.
Приспособление Заикание уменьшается при последовательном устном чтении одного и того же материала (возникает одновременно с эффектом согласованности).
оперант кондиционирование Заикание уменьшается в экспериментах по стимуляции в зависимости от реакции (например, при использовании электрического шока или тайм-аута в моменты заикания)
Изменение в прослушивание во время речь Многие изменения в аудировании во время речи могут уменьшить заикание. Эффективные изменения включают задержку; сдвиг частоты; маскировка; и разговор в унисон со вторым говорящим или его слежка.
Терапия эффективность Вмешательства при заикании имеют в целом положительный эффект, хотя некоторое заикание обычно остается после вмешательства. Методическое сравнение вмешательств затруднено. Никакое вмешательство явно не предпочтительно
Возраст начала Средний возраст начала заикания у детей составляет 3–4 года, с положительной асимметрией распределения и верхней границей около 9–12 лет. Детские случаи в основном связаны с развитием, но некоторые из них могут быть приобретенными (нейрогенными или психогенными). Начало во взрослом возрасте встречается редко. Заикание, начавшееся во взрослом возрасте, может быть приобретенным и/или рецидивирующим детским заиканием
Наследственность Усреднение по семи исследованиям близнецов дает оценку наследуемости ПДС на уровне 70%.